{"id":1736,"date":"2019-10-04T17:43:52","date_gmt":"2019-10-04T20:43:52","guid":{"rendered":"https:\/\/www.laborgene.com.br\/?p=1736"},"modified":"2019-10-04T18:02:05","modified_gmt":"2019-10-04T21:02:05","slug":"marcadores-moleculares","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.laborgene.com.br\/marcadores-moleculares\/","title":{"rendered":"Os marcadores moleculares: tipos e aplica\u00e7\u00f5es"},"content":{"rendered":"\n

Marcadores gen\u00e9ticos s\u00e3o quaisquer\ninforma\u00e7\u00f5es que possam caracterizar e diferenciar um indiv\u00edduo e, que sejam\nreproduzidas em seus descendentes. <\/p>\n\n\n\n

A defini\u00e7\u00e3o de marcadores moleculares j\u00e1 revela a import\u00e2ncia de seu desenvolvimento. Entender caracter\u00edsticas herdadas, assim como predizer comportamentos pode ser vantajoso, em diferentes campos e \u00e1reas de conhecimento. Os marcadores s\u00e3o fundamentais em programas de melhoramento gen\u00e9tico de plantas <\/a>e animas. Tamb\u00e9m tem importante fun\u00e7\u00e3o no diagn\u00f3stico de doen\u00e7as em humanos e animais. Al\u00e9m serem fundamentais em rastreio de cadeias produtivas de alimentos e de garantia de qualidade de produ\u00e7\u00e3o. <\/p>\n\n\n\n

A seguir, conhe\u00e7a os principais tipos de\nmarcadores moleculares, suas especifica\u00e7\u00f5es e aplica\u00e7\u00f5es.<\/p>\n\n\n\n

Introdu\u00e7\u00e3o aos marcadores <\/strong><\/h2>\n\n\n\n

At\u00e9 meados dos anos 60, a classe de\nmarcador mais utilizada era a dos marcadores morfol\u00f3gicos. Isso era devido ao\nfato de serem f\u00e1ceis de avaliar. No entanto, esse tipo de marcador apresenta\nalgumas desvantagens:<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Marcadores morfol\u00f3gicos para aves de rapina<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

-Na maioria das vezes, os marcadores\nmorfol\u00f3gicos s\u00f3 explicam caracter\u00edsticas qualitativas. Estas podem ser, por\nexemplo, cor de flor, formato de semente e h\u00e1bito de crescimento. <\/p>\n\n\n\n

-O n\u00famero de marcadores morfol\u00f3gicos \u00e9\npequeno. <\/p>\n\n\n\n

– Os marcadores morfol\u00f3gicos sofrem\ninflu\u00eancia ambiental. <\/p>\n\n\n\n

Por tudo, esses marcadores n\u00e3o s\u00e3o\nsuficientemente seguros em determinadas situa\u00e7\u00f5es. Ent\u00e3o, fez-se necess\u00e1rio um\nestudo de marcadores mais completos, a n\u00edvel de DNA de forma a caracterizar um fen\u00f3tipo\npor meio de genes expressos ou segmentos espec\u00edficos de DNA.<\/p>\n\n\n\n

Os\nmarcadores moleculares<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

Os marcadores moleculares, em contraste\naos marcadores morfol\u00f3gicos, apresentam tr\u00eas caracter\u00edsticas importantes:<\/p>\n\n\n\n

  1. Eles s\u00e3o caracterizados pela varia\u00e7\u00e3o nos\nnucleot\u00eddeos da sequ\u00eancia de DNA.<\/li>
  2. S\u00e3o herdados geneticamente e,<\/li>
  3. N\u00e3o s\u00e3o influenciados pelo ambiente.<\/li><\/ol>\n\n\n\n
    \"Fita
    Ilustra\u00e7\u00e3o para marcadores moleculares<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

    S\u00e3o\ndescritos hoje, v\u00e1rios tipos de marcadores moleculares. O que vai determinar a\nescolha de um ou outro marcador ser\u00e1 o estudo das diferen\u00e7as de seus\nprinc\u00edpios, a aplica\u00e7\u00e3o para a qual se destina e os recursos t\u00e9cnicos e\nfinanceiros da institui\u00e7\u00e3o. <\/p>\n\n\n\n

    Com o desenvolvimento de diferentes\nclasses de marcadores, eles podem ser divididos em grupos. Veja, a seguir.<\/p>\n\n\n\n

    Marcadores moleculares baseados no rendimento<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

    Os\nmarcadores moleculares baseados no rendimento s\u00e3o definidos de acordo com a\nquantidade de loci genotipados por vez. Podem ser:<\/p>\n\n\n\n

    1. low\ntrhoughtput genotyping<\/em> (Genotipagem de baixo rendimento):\nPermite genotipar poucos loci por vez.<\/li>
    2. high\nthroughput genotyping<\/em> (Genotipagem de alto rendimento):\nGenotipam milhares de loci simultaneamente.<\/li><\/ol>\n\n\n\n

      Esses\nmarcadores diferenciam-se pela capacidade em discriminar alelos. Esta \u00e9 uma\ncaracter\u00edstica bastante importante, de acordo com o estudo a ser realizado. <\/p>\n\n\n\n

      Marcadores moleculares baseados no modo\nde a\u00e7\u00e3o g\u00eanica<\/strong><\/h3>\n\n\n\n
      1. Marcadores\nmoleculares dominantes: possibilitam a identifica\u00e7\u00e3o da presen\u00e7a ou aus\u00eancia de\num determinado alelo.<\/li>
      2. Marcadores\nmoleculares Codominantes: possibilitam diferenciar indiv\u00edduos homozigotos e\nheterozigotos, diferentemente dos marcadores dominantes.<\/li><\/ol>\n\n\n\n

        Marcadores moleculares baseados no M\u00e9todo\nde detec\u00e7\u00e3o<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

        A\nprincipal categoria de classifica\u00e7\u00e3o dos marcadores moleculares \u00e9 baseada no\nm\u00e9todo de detec\u00e7\u00e3o que pode ser de tr\u00eas diferentes maneiras:<\/p>\n\n\n\n

        1. Hibrida\u00e7\u00e3o<\/li>
        2. PCR\n(Polymerase Chain Reaction<\/em>)<\/li>
        3. Sequenciamento<\/li><\/ol>\n\n\n\n

          A\nseguir, iremos detalhar um pouco mais sobre os marcadores quando baseados no\nm\u00e9todo de detec\u00e7\u00e3o. <\/p>\n\n\n\n

          Marcadores moleculares Baseados em hibrida\u00e7\u00e3o<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

          RFLP\n(Restriction Fragment Length Polymorphisms<\/em>): <\/strong><\/h3>\n\n\n\n

          Primeiro marcador molecular a ser\ndesenvolvido. <\/p>\n\n\n\n

          Ap\u00f3s a obten\u00e7\u00e3o do DNA, ele \u00e9 clivado com\nenzimas de restri\u00e7\u00e3o conhecidas. Ap\u00f3s clivagem \u00e9 gerado um grande n\u00famero de\nfragmentos com diferentes tamanhos. Com a eletroforese em gel de agarose ou\npoliacrilamida, os fragmentos s\u00e3o separados, gerando diferentes bandas. Cada\nbanda corresponde a um determinado fragmento com diferente tamanho. Isso ocorre\ndevido \u00e0s substitui\u00e7\u00f5es de base \u00fanica (dele\u00e7\u00f5es, muta\u00e7\u00f5es, invers\u00f5es,\ntransloca\u00e7\u00f5es e transposi\u00e7\u00f5es)na sequ\u00eancia de reconhecimento da enzima\nde restri\u00e7\u00e3o alterarem o padr\u00e3o dos fragmentos de restri\u00e7\u00e3o resultantes.<\/p>\n\n\n\n

          Os primeiros mapas gen\u00e9ticos baseados em\nDNA e o primeiro estudo de associa\u00e7\u00e3o bem-sucedido foram baseados em marcadores\nde RFLP (Kerem, B. et al, 1989). Al\u00e9m disso, an\u00e1lises por RFLP de DNA\nmitocondrial (mtDNA) e riboss\u00f4mico (rDNA) t\u00eam sido utilizadas para gen\u00e9tica de\npopula\u00e7\u00f5es, levantamentos biogeogr\u00e1ficos e filogen\u00e9ticos.<\/p>\n\n\n\n

          Vantagens:<\/strong>\nExpress\u00e3o codominante, resultados est\u00e1veis e reprodut\u00edveis, cobertura ampla do\ngenoma, possibilidade de utiliza\u00e7\u00e3o de sondas heter\u00f3logas.<\/p>\n\n\n\n

          Limita\u00e7\u00f5es:<\/strong>\nDesenvolvimento de sondas \u00e9 oneroso e laborioso, n\u00e3o permite automatiza\u00e7\u00e3o de\nsuas etapas e n\u00e3o existe uma biblioteca de sondas para esp\u00e9cies de menor\nimport\u00e2ncia econ\u00f4mica.<\/p>\n\n\n\n

          Aplica\u00e7\u00f5es: <\/strong>Estudos de variabilidade gen\u00e9tica, estrutura de popula\u00e7\u00f5es, identifica\u00e7\u00e3o de esp\u00e9cies.<\/p>\n\n\n\n

          Baseados em Rea\u00e7\u00e3o em Cadeia da Polimerase (PCR)<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

          RAPD\n(Randomly amplified polymorphic DNA<\/em>):<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

          A amplifica\u00e7\u00e3o do DNA gen\u00f4mico \u00e9 alcan\u00e7ada\npor PCR usando o iniciador \u00fanico, curto (10 nucleot\u00eddeos) e aleat\u00f3rio. <\/p>\n\n\n\n

          \"\"<\/figure>\n\n\n\n

          Durante a PCR, a amplifica\u00e7\u00e3o ocorre\nquando dois locais de hibrida\u00e7\u00e3o s\u00e3o semelhantes entre si e na dire\u00e7\u00e3o oposta.\nCom isso, s\u00e3o amplificados fragmentos aleat\u00f3rios no genoma, sem necessidade de\num conhecimento pr\u00e9vio da sequ\u00eancia de DNA. Para a visualiza\u00e7\u00e3o, a PCR \u00e9 ent\u00e3o\nseparada em gel de agarose corado com brometo de et\u00eddio. O polimorfismo\npresente nos locais de liga\u00e7\u00e3o ao primer ou entre eles pode ser detectado na\neletroforese, confirmando a presen\u00e7a ou aus\u00eancia de bandas espec\u00edficas. \u00c9 um\nmarcador dominante, n\u00e3o permite verificar homo e heterozigotos.<\/p>\n\n\n\n

          O polimorfismo revelado pelo RAPD podem\nser muta\u00e7\u00f5es, inser\u00e7\u00f5es ou dele\u00e7\u00f5es no s\u00edtio de pareamento do primer.<\/p>\n\n\n\n

          Vantagens:<\/strong>\nFacilidade de execu\u00e7\u00e3o, n\u00e3o exige sequenciamento e desenho de primer\nespec\u00edficos, necessita de pouca quantidade de DNA, amostram regi\u00f5es de DNA\nrepetitivos.<\/p>\n\n\n\n

          Desvantagens:<\/strong>\nBaixa informa\u00e7\u00e3o gen\u00e9tica em cada loco e baixa reprodutibilidade.<\/p>\n\n\n\n

          Aplica\u00e7\u00e3o: <\/strong>Determina\u00e7\u00e3o\nda diversidade e estrutura gen\u00e9tica, estabelecimento de rela\u00e7\u00f5es filogen\u00e9ticas\ne diferencia\u00e7\u00e3o de esp\u00e9cies pr\u00f3ximas.<\/p>\n\n\n\n

          AFLP (Amplified Fragment Lenght\nPolymorphism)<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

          No AFLP, duas enzimas de restri\u00e7\u00e3o (uma de\ncorte raro e uma de corte frequente) s\u00e3o usadas para clivagem do DNA. Cada um\ndos fragmentos resultantes \u00e9 ligado a adaptadores com sequ\u00eancias conhecidas. Em\nseguida \u00e9 feita amplifica\u00e7\u00e3o seletiva dos fragmentos. <\/p>\n\n\n\n

          Nesta etapa os fragmentos s\u00e3o submetidos a\nPCR com dois primers diferentes. Um consiste na sequ\u00eancia do adaptador da\nenzima de corte raro acrescido de um ou mais nucleot\u00eddeos aleat\u00f3rios na\nextremidade 3\u2019 e o outro na sequ\u00eancia do adaptador de corte frequente seguida\nde nucleot\u00eddeos arbitr\u00e1rios. <\/p>\n\n\n\n

          Os produtos da amplifica\u00e7\u00e3o s\u00e3o separados\nem gel de poliacrilamida desnaturante. O polimorfismo \u00e9 observado pela presen\u00e7a\nou aus\u00eancia das bandas.<\/p>\n\n\n\n

          Vantagens:<\/strong>\nAnalisar simultaneamente v\u00e1rias regi\u00f5es do genoma e alta reprodutibilidade.\nDevido ao alto valor informativo, esses marcadores permitem acessar diferen\u00e7as\ngen\u00e9ticas entre indiv\u00edduos, popula\u00e7\u00f5es e esp\u00e9cies. <\/p>\n\n\n\n

          Desvantagens:<\/strong>\nDificuldade de identificar variantes al\u00e9licos em loco espec\u00edfico, sendo assim\nutilizado como marcador dominante.<\/p>\n\n\n\n

          Aplica\u00e7\u00f5es: <\/strong>Estudos\nfilogen\u00e9ticos, discrimina\u00e7\u00e3o de variedade, diagn\u00f3sticos de doen\u00e7as, an\u00e1lise de\npedigree, constru\u00e7\u00e3o de mapas de liga\u00e7\u00e3o e clonagem de genes de interesse.<\/p>\n\n\n\n

          ISSR (Inter Sequence Simple Repeats<\/em>)<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

          Baseia-se na amplifica\u00e7\u00e3o de segmentos de\nDNA localizados entre duas regi\u00f5es id\u00eanticas de microssat\u00e9lites repetidos, mas\norientadas de maneira oposta, a uma dist\u00e2ncia que permite a amplifica\u00e7\u00e3o. Os\nprodutos amplificados t\u00eam 200\u20132000 pb de comprimento e podem ser visualizados\natrav\u00e9s de agarose ou PAGE. <\/p>\n\n\n\n

          Vantagens:<\/strong>\nsimples, f\u00e1ceis de entender em compara\u00e7\u00e3o com o RAPD e n\u00e3o h\u00e1 necessidade de\nconhecimento pr\u00e9vio das sequ\u00eancias de DNA. Podem ser usados \u200b\u200bno\ndesenvolvimento de marcadores codominantes.<\/p>\n\n\n\n

          Desvantagens<\/strong>:\ns\u00e3o caracterizadas como marcadores dominantes.<\/p>\n\n\n\n

          Aplica\u00e7\u00f5es:<\/strong>\nestimar a diversidade gen\u00e9tica entre indiv\u00edduos e an\u00e1lise fingerprinting.<\/p>\n\n\n\n

          Microssat\u00e9lites (SSR – Simple Sequence\nRepeat<\/em>)<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

          Os microssat\u00e9lites <\/a>ou SSR s\u00e3o motivos curtos de um a seis nucleot\u00eddeos repetidos em tandem e est\u00e3o abundantemente presentes no genoma. No entanto, tamb\u00e9m s\u00e3o encontrados em cloroplastos e mitoc\u00f4ndrias. <\/p>\n\n\n\n

          Os SSRs representam a menor repeti\u00e7\u00e3o por\nlocus com maior n\u00edvel de polimorfismo. Esse alto n\u00edvel de polimorfismo \u00e9 devido\n\u00e0 ocorr\u00eancia de v\u00e1rios n\u00fameros de repeti\u00e7\u00f5es nas regi\u00f5es microssat\u00e9lites e pode\nser detectado com facilidade por PCR. <\/p>\n\n\n\n

          A ocorr\u00eancia de SSRs pode ser devida ao slippage\ndo DNA de fita simples, recombina\u00e7\u00e3o do DNA de fita dupla, transfer\u00eancia de\nelementos m\u00f3veis (retrotransposons) e incompatibilidades. Principalmente as\nsequ\u00eancias que flanqueiam os SSRs s\u00e3o conservadas e s\u00e3o usadas no\ndesenvolvimento de primers.<\/p>\n\n\n\n

          Vantagens: <\/strong>S\u00e3o\ncodominantes, com alta reprodutibilidade e maior abund\u00e2ncia no genoma.<\/p>\n\n\n\n

          Desvantagens: <\/strong>Desenvolvimento\nde marcadores esp\u00e9cie-espec\u00edficos.<\/p>\n\n\n\n

          Aplica\u00e7\u00f5es: <\/strong>Esses marcadores apresentam diversas aplica\u00e7\u00f5es no melhoramento de plantas, como caracteriza\u00e7\u00e3o da estrutura e diversidade gen\u00e9tica, sele\u00e7\u00e3o assistida por marcadores<\/a> (SAM), mapeamento e estudos gen\u00e9ticos.<\/p>\n\n\n\n

          Baseados em sequenciamento<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

          SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms<\/em>)<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

          Baseiam-se na detec\u00e7\u00e3o polimorfismo\nresultantes da altera\u00e7\u00e3o de uma \u00fanica base no genoma. Geralmente possuem\nnatureza bi-al\u00e9lica e s\u00e3o abundantes no genoma, tanto em regi\u00f5es expressas\nquanto n\u00e3o-expressas. <\/p>\n\n\n\n

          Diferentes estrat\u00e9gias s\u00e3o utilizadas para\nidentifica\u00e7\u00e3o de SNPs. Atualmente, o sequenciamento em larga escala do genoma\nde v\u00e1rios t\u00e1xons tem permitido a identifica\u00e7\u00e3o de SNPs por meio da explora\u00e7\u00e3o\nde milhares de sequ\u00eancias geradas. <\/p>\n\n\n\n

          Independentemente do m\u00e9todo de\nidentifica\u00e7\u00e3o de SNPs \u00e9 fundamental o uso de ferramentas de bioinform\u00e1tica para\nauxiliar nesse processo. E deve-se realizar a valida\u00e7\u00e3o experimental desses\npolimorfismos. Podendo ser por microarranjos, DHPLC, espectroscopia de massa,\nPCR em tempo real, sequenciamento de \u00fanica base, entre outros.<\/p>\n\n\n\n

          V\u00e1rios m\u00e9todos recentes de genotipagem de\nalto rendimento, como NGS, GBS e PCR alelo-espec\u00edfico tornam os SNPs os\nmarcadores mais atraentes para a genotipagem.<\/p>\n\n\n\n

          Vantagens:<\/strong>\nPermitem genotipar milhares de loci simultaneamente e possuem natureza\ncodominante. <\/p>\n\n\n\n

          Desvantagem:<\/strong>\nn\u00e3o s\u00e3o multial\u00e9licos, e, portanto, limitados para estudos de diversidade\ngen\u00e9tica a n\u00edvel de popula\u00e7\u00e3o e alto custo de desenvolvimento.<\/p>\n\n\n\n

          Aplica\u00e7\u00f5es:<\/strong> S\u00e3o fundamentais na an\u00e1lise de genes e nas descobertas de base gen\u00e9tica moleculares, sele\u00e7\u00e3o assistida por marcadores, GWAS, identifica\u00e7\u00e3o de plantas haploides\/diploides, genotipagem de cultivares<\/a>, aux\u00edlio em etapas de retrocruzamento para um gene de interesse, mapeamento gen\u00e9tico e de QTLs.<\/p>\n\n\n\n

          DArT (Diversity array technology<\/em>)<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

          \u00c9 uma t\u00e9cnica que oferece grande\noportunidade para a genotipagem de loci polim\u00f3rficos, que s\u00e3o distribu\u00eddos pelo\ngenoma. \u00c9 uma tecnologia de hibrida\u00e7\u00e3o de microarranjos altamente reproduz\u00edvel.\n<\/p>\n\n\n\n

          N\u00e3o h\u00e1 necessidade de uma sequ\u00eancia de\ninforma\u00e7\u00f5es para a detec\u00e7\u00e3o de loci para uma caracter\u00edstica de interesse. Para\ndescobrir marcadores polim\u00f3rficos por essa tecnologia, um ensaio de rea\u00e7\u00e3o\n\u00fanica pode genotipar milhares de loci gen\u00f4micos. Para pontua\u00e7\u00e3o e descoberta de\nmarcadores, uma plataforma id\u00eantica \u00e9 utilizada. Ap\u00f3s a descoberta de um\nmarcador, n\u00e3o h\u00e1 necessidade de ensaios espec\u00edficos para genotipagem, exceto o\nin\u00edcio da montagem dos marcadores polim\u00f3rficos em uma matriz de um \u00fanico gen\u00f3tipo.<\/p>\n\n\n\n

          Vantagens:<\/strong>\nAlto rendimento, altamente polim\u00f3rfico, n\u00e3o s\u00e3o necess\u00e1rias informa\u00e7\u00f5es da\nsequ\u00eancia anterior, alta reprodutibilidade.<\/p>\n\n\n\n

          Desvantagens:<\/strong>\nMarcador dominante e alto custo de desenvolvimento.<\/p>\n\n\n\n

          Aplica\u00e7\u00f5es:<\/strong>\nEsses marcadores polim\u00f3rficos nas matrizes de genotipagem s\u00e3o comumente usados\npara genotipagem.<\/p>\n\n\n\n

          Fontes<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

          Bor\u00e9m,\nA.; Caixeta, E. T. Marcadores moleculares. Vi\u00e7osa-MG: UFV, 2006. 532p.<\/p>\n\n\n\n

          Nadeem\net al. (2017) DNA molecular markers in plant breeding: current status and\nrecent advancements in genomic selection and genome editing.  Biotechnology e Biotechnological Equipment.\nv. 32, n. 2, p. 261-285.<\/p>\n\n\n\n

          Toppa,\nE. V. B.; Jadoski, C. J. O Uso dos Marcadores moleculares no melhoramento\ngen\u00e9tico de plantas. Scientia Agraria Paranaensis, v. 12, n. 1, p. 1\u20135, 2013.<\/p>\n\n\n\n

          Sociedade Brasileira de Gen\u00e9tica https:\/\/www.sbg.org.br\/sites\/default\/files\/e_book_marcadores_moleculares_sbg_2017_final.pdf<\/p>\n\n\n\n

          Aves de rapina Brasil<\/a><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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